Europese Uilenspecial

Mede mogelijk gemaakt dankzij:          

Deze special neemt je mee op een ontdekkingstocht door de levens en het gedrag van Europese uilen, van jagen tot voedselverwerking en van migratie tot bescherming. De basis wordt gevormd door vergelijkingen van in- en uitwendige morfologie in relatie met fysiologie en gedrag, waarmee ecologische verschillen tussen uilensoorten worden uitgelegd. De special gaat verder dan de algemeen bekende eigenschappen van uilen en is gebaseerd op data-analyses van gegevens voortkomend uit recent uitgevoerde dissecties. Wat veelal als ‘uilenkenmerk’ wordt beschouwd, is vaak niet van toepassing op alle uilen, maar hangt af van de huidige status van de evolutie van een soort en is daarmee het resultaat van de interactie tussen evolutionaire verwantschappen en de leefwijze van de soort.

Uilen als groep hebben eigenschappen gemeen, maar ze leven in variërend habitat met verschillend uiterlijk en gedrag, om verschillende redenen. Daarmee varieert ook de morfologie tussen uilen in samenhang met hun evolutionaire achtergrond en leefwijze. In de fylogenie van vogels (BOX I ) zijn uilen relatief nauw verwant aan roofvogels. Roofvogels delen ecologische eigenschappen met uilen, maar verschillen ook sterk in gedrag en lichaamsbouw; jagen in daglicht bijvoorbeeld en de (ontbrekende) fysieke aanpassingen daarvoor. Om die reden vergelijken we roofvogels en uilen zo nu en dan in deze special.

BOX I – Fylogenie
Fylogenie beschrijft de evolutionaire achtergrond van organismen, waaruit de verwantschappen en evolutionaire afstand tussen genetisch verwante groepen kan worden afgeleid. Zulke verwantschappen geven een indruk van hoe soorten en taxonomische groepen kenmerken delen en in hoeverre ze gaandeweg nieuwe kenmerken hebben ontwikkeld. Uilen en roofvogels delen bijvoorbeeld hun voorouder, wat betekent dat ze ooit van dezelfde voorouder af zijn gestamd in de evolutie. Dat houdt in dat kenmerken van zowel uilen als roofvogels hetzelfde startpunt hebben gekend en daarom nog steeds verwantschap kunnen vertonen. Aan de andere kant blijkt uit het onderscheid tussen uilen en roofvogels dat er duidelijke verschillen kunnen ontstaan gedurende evolutie vanuit hetzelfde startpunt. 
Binnen de orde van uilen (Strigiformes) worden twee families onderscheiden: ware uilen (Strigidae) en kerkuilen (Tytoniidae).

De inhoud van deze special wordt gepresenteerd vanuit het perspectief van een uil op basis van verschillende soorten gedrag. Gedragingen en lichamelijke eigenschappen kunnen in relatie worden gebracht met elkaar of niet, afhankelijk van de leefwijze van een soort. De volgende uilensoorten komen aan bod in deze special:

kerkuil Tyto alba
bosuil Strix aluco
oeraluil Strix uralensis
laplanduil Strix nebulosa
velduil Asio flammeus
ransuil Asio otus
Europese oehoe Bubo bubo
woestijnoehoe Bubo ascalaphus
sneeuwuil Bubo scandiacus
dwergooruil Otus scops
ruigpootuil Aegolius funereus
sperweruil Surnia ulula
dwerguil Glaucidium passerinum
steenuil Athene noctua

Kruip eens in de huid van een uil terwijl ie rondvliegt of zit te wachten, hoe kun je dan een prooi of partner detecteren? En hoe kun je eigenlijk in het donker bewegen?

Uilen moeten continu signalen uit hun omgeving detecteren om te kunnen bewegen zonder tegen bomen of gebouwen te vliegen. Bovendien zijn ogen in het donker niet voldoende om prooien op afstand te lokaliseren, zeker wanneer prooien verstopt zitten. Maar hoe detecteer je een prooi dan wel?

Zintuigen

Gehoor
Hoe meer een uil op gehoor jaagt, hoe gespecialiseerder of sterker aangepast de gehooraanpassingen doorgaans moeten zijn. Dat geldt ook voor uilen die jagen op onzichtbare prooien, zoals woelmuizen onder een sneeuwdek, wat kan worden vergeleken met jagen in het donker. Net als mensen hebben uilen twee oren, een linker en rechter – maar wat is het nut van het hebben van twee oren? Dit kan worden uitgelegd aan de hand van onderstaand figuur. Een geluid dat afkomstig is vanuit een bepaalde richting, bijvoorbeeld van rechts ten opzichte van de uil, wordt net iets eerder opgepikt door het rechteroor dan het linkeroor.

Door zijn hoofd te draaien, kan de uil de positie van de oren veranderen, totdat het geluid beide oren precies tegelijk bereikt (figuur). Op dat moment is de richting van de geluidsbron pas duidelijk. Het hebben van twee oren aan beide kanten van de kop geeft uilen (en mensen!) dus de mogelijkheid om de oorsprong van een geluid in het horizontale vlak (links-rechts) te bepalen.

De meeste uilen hebben nog een gespecialiseerdere aanpassing wat betreft de positie van hun oren: asymmetrie. De vorm en hoogtepositie van de linker en rechter ooropening verschilt bij veel uilen, waardoor het ene oor zich hoger aan de kop begeeft dan het andere. Deze asymmetrie kan voorkomen in de vorm en grootte van de gehooropening in de huid van de kop, maar ook in de schedel (foto). Dit verschil in oorhoogte biedt uilen de mogelijkheid om niet enkel in een horizontaal vlak, maar ook in een verticaal vlak een geluidsbron te lokaliseren! Onderstaand figuur legt uit hoe dat werkt: stel je eens een uil voor die op een paaltje zit en muizen onder zich hoort.

Net als in het horizontale vlak bereikt het geluid van de muis het oor met de laagste positie in de kop net iets eerder dan het oor dat hoger in de kop geplaatst is. Dat houdt in dat deze asymmetrie uilen een verticale as biedt om de oorsprong van een geluid te bepalen, waarmee uilen de hoek waarin ze naar hun prooi moeten vliegen, kunnen bepalen; zonder deze aanpassing, zoals bij mensen, zou het onmogelijk zijn om deze aanvlieghoek naar de muis te kunnen bepalen.

Uilen beschikken over een aantal zeer gespecialiseerde in- en uitwendige aanpassingen aan hun oren, waarvan sommige zeer sterk samenhangen met de verwantschappen tussen soorten. Al deze morfologische eigenschappen en de mate waarin ze ontwikkeld zijn, spelen een belangrijke rol in het gehoorvermogen van uilen en worden verderop toegelicht.

  • Grootte ooropening
    De eerste aanpassing die uilen in staat stelt om op gehoor te jagen is vrij eenvoudig: het formaat van de ooropening. Grote ooropeningen (vaak i.c.m. andere gehooraanpassingen) kunnen meer geluiden opvangen en doorgeven aan het binnenoor, waardoor meer geluiden of details kunnen worden waargenomen. Vergeleken met dagroofvogels (grafiek: grijze driehoekjes) hebben uilen relatief grote ooropeningen.

Echter, ook binnen uilen blijkt formaat van de gehooropening nogal te variëren (grafiek) en blijken sommige uilen zelfs relatief kleine ooropeningen te hebben vergeleken met roofvogels, zoals dwerguilen. Wanneer we inzoomen op de variatie binnen uilen komt een globale relatie naar voren: uilen die strikte nachtjagers zijn, zoals ransuilen en ruigpootuilen, hebben doorgaans grote ooropeningen.

ear slit size variation among European owls

Opvallend genoeg hebben velduilen ook hele grote ooropeningen, terwijl de soort juist voornamelijk overdag en in schemer jaagt in dichtbegroeide gebieden. Dit geeft aan dat de ooropening groot kan zijn in sterk verwante soorten met zeer uiteenlopende leefwijzen, waarbij elke soort zijn aanpassingen gebruikt om met andere uitdagingen om te gaan.

Andere uilen die jagen in bedekte landschappen lopen tegen dezelfde uitdaging van slechte zichtbaarheid van prooien aan en lijken ook grote ooropeningen te hebben, ongeacht of ze ‘s nachts of overdag jagen. Een voorbeeld hiervan zijn laplanduilen; schemerjagers die ook overdag en in de nacht kunnen jagen. Ze jagen in bepaalde seizoenen op knaagdieren die zich onder een dik sneeuwdek begeven en daarmee onzichtbaar zijn, waardoor een zeer geavanceerd gehoor een noodzaak is voor deze uilen om aan een maaltje te komen.

  • Asymmetrie
    De tweede eigenschap is de functie van asymmetrische ooropeningen, zoals eerder benoemd, die in verschillende vormen voorkomt en een resultaat lijkt te zijn van evolutionaire en functionele redenen. In kerkuilen is er bijvoorbeeld een lichte asymmetrie aanwezig in de hoogte van de ooropening in de huid, terwijl ruigpootuilen een extreem voorbeeld zijn van asymmetrische hoogte van de oren in de schedel (foto; rode cirkels). Beide soorten zijn sterk afhankelijk van hun gehoor bij het jagen en gebruiken daarvoor functionele oorasymmetrie, maar in verschillende vormen. Dit is hoogstwaarschijnlijk het resultaat van hun relatief matige verwantschap in evolutionaire zin.  

Een derde type uilen, zoals bosuilen, beschikt niet over een asymmetrie in de hoogte van de ooropeningen, maar in plaats daarvan in de vorm van de openingen, die een vergelijkbaar effect geeft. Een voorstelling van de asymmetrie in oorvorm is hier licht overdreven geschetst in een bosuil (foto).

  • Huidflap
    Een andere eigenschap is de huidflap, waarover sommige uilen beschikken. Met name Asio-uilen, zoals ransuil en velduil, hebben sterk ontwikkelde huidflappen vóór en achter de gehooropeningen. Bij andere uilen kunnen (1 of 2) kleinere huidflappen in variabele vorm en formaat aanwezig zijn, zoals bij de oeraluil hier afgebeeld en de meeste andere Strix-uilen. De voorste huidflap bedekt de ooropening en heeft een waaier van open veren, die samen met de huidflap directe omgevingsgeluiden tegenhoudt. Daardoor wordt het gehoor niet gehinderd door lawaai en kan de uil in plaats daarvan focussen op hoge tonen van prooien. Bij uilen die minder afhankelijk zijn van hun gehoor – met name dagactieve jagers – kan de huidflap volledig ontbreken, waarvan sperweruilen een voorbeeld zijn.

Combinaties van bovenstaande eigenschappen komen regelmatig voor bij uilen. Bovendien lijken de jachtmethode en het type hoofdprooi leidend voor de ontwikkeling van bepaalde aanpassingen. Dwergooruilen hebben bijvoorbeeld een lichte asymmetrie in hun ooropeningen, maar beschikken niet over andere geavanceerde aanpassingen voor gehoor of geruisloze vlucht, in tegenstelling tot veel andere nachtactieve uilen. Dit suggereert dat de oren enkel aangepast zijn aan wat dwergooruilen nodig hebben: het inschatten van de afstand en daarmee de aanvlieghoek tot hun prooi (dus geen filtering van geluid). Aangezien dwergooruilen voornamelijk afwachtende insectenjagers zijn, is zowel het filteren van bijgeluiden (geruisloze en langzame vlucht) als een korte reactietijd minder noodzakelijk bij de jacht. Insecten detecteren een aanvallende dwergooruil waarschijnlijk veel minder snel dan gewervelde prooien, waardoor het risico dat de prooi afgeschrikt wordt door de vleugelslagen van de uil veel kleiner wordt.

BOX II – Oren in roofvogels
Sommige roofvogels delen eigenschappen met uilen als het gaat om gehoor. Blauwe kiekendieven hebben bijvoorbeeld een veerkraag (boa), welke vaak als kenmerk bij determinatie van kiekendieven wordt gebruikt. Onder deze veren blijkt de kraag te bestaan uit een huidflap achter het oor (blauw) met een vergelijkbare toepassing als bij uilen, met hogere gehoorcapaciteit dan andere roofvogels als gevolg! Jagen op gehoor kan voor kiekendieven erg handig zijn, aangezien hun prooien vaak verscholen zitten in dichte vegetatie. Al zijn de oren van blauwe kiekendieven niet zo geavanceerd als die van veel uilen, toch hebben ze vergelijkbare aanpassingen voor vergelijkbare uitdagingen, waaruit ook de grote morfologische variatie tussen roofvogels onderling blijkt.

  • Sluier
    Een vierde aspect is de aanwezigheid van een sluier van veren in het gezicht, die veel uilen hun typische uitdrukking en vorm geeft. Deze sluier kan zeer gespecialiseerd zijn, zoals bij laplanduilen, maar ontbreekt ook in sommige soorten, zoals steenuilen. De aanwezigheid van een functionele sluier is gerelateerd aan het type prooi waarop gejaagd wordt en in welke habitat en is zeer afhankelijk van de evolutionaire achtergrond van een uilensoort. De sluier loopt rond beide oren in een zo goed als halfronde vorm en bestaat grofweg uit twee onderdelen: 1)  ‘dichte’ veren achter het oor (rood), die het oorschelpoppervlak vergroten en waarmee de uil (meer) hoge tonen kan oppikken, die vervolgens naar de ooropening worden geleid; 2) een of twee rijen met ‘open’ veren (geel), die de ooropening bedekken en samen met de huidflap lawaai uit de omgeving filteren, zodat de uil prooigeluiden beter kan waarnemen. 
    De huidflap en de sluier stellen uilen dus in staat om lage tonen uit hun omgeving te filteren en hoge tonen beter te reflecteren in de richting van de ooropening. Dit leidt tot het beter horen van prooien en minder ruis van wind of omgevingsgeluiden!

Terugkijkend naar de grafiek kunnen nu twee hoofdgroepen worden onderscheiden binnen uilen:

  • Soorten die hoog in de grafiek geplaatst zijn, hebben zowel grote als morfologisch sterk aangepaste oren vergeleken met andere uilen.
  • Soorten zonder speciale ooraanpassingen zijn laag in de grafiek geplaatst vergeleken met andere uilen.
ear slit size variation among European owls

Hoewel kerkuilen strikte nachtjagers zijn, blijken ze relatief kleine ooropeningen te hebben gezien hun positie in de grafiek (rode cirkel). Bij het integraal bekijken van meerdere aspecten van hun oren blijkt echter dat de structuur van kerkuiloren heel anders is dan die van alle andere uilen.

ear slit size variation among European owls

Kerkuilen hebben een zeer kenmerkende, rechthoekige ooropening en een huidflap in unieke vorm, die de voorkant van het oor bedekt en bijgeluiden filtert, waardoor kerkuilen wel degelijk zeer gespecialiseerde gehoorjagers zijn. Een verklaring voor deze unieke vorm zou kunnen zijn dat kerkuilen tot een andere familie behoren dan alle andere uilen in deze special. Het ligt voor de hand dat hun onverwachte positie in de grafiek het resultaat is van hun fylogenetische achtergrond, die tot een andere oorstructuur heeft geleid en daarmee niet volledig vergelijkbaar is met uilen uit de andere familie. Dit voorbeeld onderstreept dat morfologische eigenschappen integraal met de leefwijze en evolutionaire achtergrond van een soort moeten worden bekeken.

Gehoor in een notendop
Uilen zijn uniek door hun brede scala aan morfologische ooraanpassingen, waarvan de belangrijkste zijn: 1) een grote gehooropening, 2) asymmetrische oren, 3) huidflappen rond de ooropening en 4) een sluier. De mate waarin elk van deze aanpassingen is ontwikkeld en de combinatie daarvan is uit te drukken in een soort “gereedschapsset” voor gehoor, die indiceert hoe goed een uil is aangepast aan het jagen op gehoor. De samenstelling van deze sets varieert sterk tussen soorten en hangt samen met factoren als het moment van de dag waarop een uil jaagt, de jachtmethode, het prooitype en de leefomgeving. Prooien kunnen onzichtbaar zijn door duisternis, maar ook als gevolg van vegetatie of sneeuw. Met betrekking tot prooidetectie kunnen uilen (en roofvogels als blauwe kiekendieven) bij het jagen in daglicht voor dezelfde uitdaging komen te staan als nachtelijke jagers. 
Algemene conclusie: de meest gespecialiseerde oren zien we bij uilen die jagen op prooien die visueel slecht te detecteren zijn, ongeacht hun evolutionaire verwantschap of het hebben van een dag- of nachtactief leven.

Het detecteren van een prooi kan dus best een uitdaging zijn, ofwel door het gebrek aan licht, ofwel door dichte bedekking waarin een prooi zich schuilhoudt. Door de meeste uilen, ook kerkuilen, worden prooien op gehoor opgemerkt, waarmee beide problemen worden opgelost. Uilen gebruiken hun aanpassingen dus handig om goed te kunnen functioneren. Echter, dit hoeven geen gehooraanpassingen te zijn, maar kan ook door middel van zicht zijn. Hoe is de wisselwerking tussen gehoor en zicht bij uilen eigenlijk? 

Zicht
De gehooraanpassingen zoals hierboven genoemd bieden uilen een unieke en gespecialiseerde jachttechniek in het donker. Desondanks nemen de oren veel plaats in rond de kop van een uil, waardoor andere aspecten in de morfologie van de kop beperkt worden. Met name de sluier en huidflappen blokkeren een groot deel van het zicht wanneer de ogen aan de zijkant van de kop zouden zijn geplaatst, zoals in roofvogels (links), waardoor een groot deel van het beeld weg zou vallen (rode driehoek). In plaats daarvan zijn de ogen van uilen voorwaarts geplaatst, met een binoculair zicht en daarmee een minder belemmerd beeld als gevolg (rechts).

kijkhoek ogen uil roofvogel

Hoogstwaarschijnlijk is dat het gevolg van de sterk ontwikkelde gehooraanpassingen die de positie van de ogen hebben veranderd over tijd in de evolutie. In vergelijking is er vanuit het perspectief van roofvogels geen noodzaak om de ogen aan de voorkant van de kop te hebben geplaatst, aangezien hun gehoorsystemen veel minder uitvoerig ontwikkeld zijn.

Het lijkt er dus op dat uilenkoppen heel breed zijn, omdat in die vorm een uitgebreid gehoorsysteem en grote ogen in de schedel passen. Om na te gaan of de ogen daadwerkelijk anders gepositioneerd zijn als gevolg van de ooraanpassingen, kunnen we kijken naar de oriëntatie van de ogen in andere nachtactieve vogels. Een voorbeeld hiervan zijn kikkerbekken, die jagen op insecten en kleine gewervelden op zicht en waarbij speciale gehooraanpassingen ontbreken.

Bij vergelijking van de schedels van een kikkerbek (links) en een uil (rechts) van bovenaf gezien, blijkt de hoek waarin de ogen in de schedel zijn geplaatst erg te verschillen. Ook blijkt dat de brede schedel van kikkerbekken niet het resultaat is van de stand van de ogen, maar juist van de brede bek, waarmee ze grote prooien kunnen vangen en doorslikken. Deze vergelijking suggereert dan ook dat gehooraanpassingen van uilen inderdaad hebben geleid tot naar voren geplaatste ogen.

BOX III – Mythes ontkrachten
Misschien wel het meest bekende verhaal over uilen vertelt dat ze uniek zijn, omdat ze hun kop tot wel 360 graden rond kunnen draaien. Maar klopt dat eigenlijk wel?
Omdat uilen hun ogen niet kunnen bewegen in de oogkassen (zoals mensenogen wel kunnen) en ze een binoculair beeld hebben, zijn ze gedwongen om hun kop te draaien om rond te kunnen kijken. Bovendien moeten hun oren ook naar een geluidsbron worden gericht om de oorsprong te bepalen. Dus, als een uil zijn zintuigen wil richten, moet zijn kop daarvoor ronddraaien. Daarbij hebben uilen meer nekwervels dan mensen, waarmee ze hun nek veel verder kunnen ronddraaien dan gemiddeld zoogdier. Hun nek maakt deze rotatie dus grotendeels mogelijk.

Maar, in dat aspect verschillen uilen niet van andere vogels (foto)! Een dikke laag veren op de nek en kop maskeert de beweging van de nek. Daarom lijkt het zo alsof hun kop veel verder rond kan draaien dan bij andere vogels, zoals deze graspieper. Dus: mythe ontkracht! 

Behalve dat uilenogen naar voren gericht zijn, wordt vaak gezegd dat ze zeer groot zijn. Echter, bij het vergelijken van oogformaten tussen dagroofvogels en uilen (grafiek), blijken uilen net zulke grote ogen – relatief ten opzichte van lichaamsgrootte – te hebben als roofvogels! Maar, de evolutionaire drijfveer voor beide groepen om grote ogen te hebben ontwikkeld, verschilt. Bij uilen zijn grote ogen nodig om voldoende licht te vangen in het donker, terwijl ze bij roofvogels puur dienen voor een groter netvliesoppervlak en daarmee een betere scherpte (hoge resolutie). Dat maakt een haarscherp beeld van een prooi op afstand mogelijk.

Uilen offeren zelfs een deel van hun resolutie op om beter in het donker te kunnen zien: hun staafjes – oogzintuigcellen in het netvlies – zijn gebundeld (in het figuur rood aangegeven). Het bundelen van de staafjes verlaagt de drempelwaarde van licht die nodig is om een signaal naar de hersenen te sturen. Dat leidt tot een lagere hoeveelheid licht die nodig is om een beeld te vormen en helpt uilen op die manier om beter te kunnen zien bij beperkt licht. De keerzijde ervan is dat er een beeld wordt gevormd met een klein aantal signalen en met een lage resolutie als gevolg. In tegenstelling tot bij uilen wordt er per individueel staafje een signaal naar de hersenen gestuurd in roofvogelogen (figuur), met een veel hogere resolutie als gevolg.

Dit wordt ook duidelijk bij het vergelijken van breinen van uilen en roofvogels: het tectum opticum (rode cirkels), de centra voor verwerking van visuele informatie in de hersenen, is relatief klein bij uilen vergeleken met roofvogels. Dat komt door het relatief lage aantal signalen dat doorgegeven hoeft te worden als gevolg van de gebundelde staafjes in het netvlies van uilenogen.

Een andere aan het brein gerelateerde eigenschap van het zicht van uilen is dat hun gehoorzenuw aftakt naar de optische centra (tectum opticum) voor deze naar het audiocentrum van de hersenen loopt. De gele stippellijn geeft aan hoe dit eruit zou zien in een uilenbrein.

Deze aanpassing houdt in dat uilen mogelijkerwijs een visuele perceptie kunnen maken van waar audiosignalen zich bevinden! In andere woorden, ze zouden kunnen ‘zien’ waar geluiden vandaan komen in hun omgeving. Dit kan worden voorgesteld als het kijken naar een open plek in het bos (foto), waarin de uil geen muis ziet – zelfs niet in daglicht – maar wel ‘ziet’ waar de geluiden van de muis vandaan komen, zowel in daglicht als in het pikkedonker.

Ogen in een notendop
Uilenogen blijken te zijn gepositioneerd in een binoculaire stand om ruimte te creëren voor gespecialiseerde gehooraanpassingen. Dit dwingt uilen om hun kop te draaien bij het richten van hun oren en ogen ter oriëntatie. Uilen hebben meer nekwervels dan mensen, waardoor ze hun kop tamelijk ver kunnen draaien – gemaskeerd door een dikke laag veren – waardoor de mythe over hun kopdraaiing onterecht in leven blijft. Ogen van zowel uilen als roofvogels zijn erg groot, maar om andere redenen: uilen hebben grote ogen nodig om genoeg licht in het donker op te vangen, terwijl roofvogels het formaat nodig hebben voor een scherp beeld. Uilen offeren zelfs een deel van hun resolutie op om hun nachtzicht te verbeteren door staafjes in het netvlies te bundelen. Een deel van de audio-informatie wordt verwerkt in het visuele centrum van het brein, wat suggereert dat uilen mogelijk nog geavanceerder zijn door te kunnen ‘zien’ waar geluiden in hun omgeving vandaan komen.

Verplaats je weer eens in een uil. Stel je bijvoorbeeld voor dat je een kerkuil bent die ‘s nachts in regenachtig weer over een grasland vliegt en opeens geluiden van een spitsmuis hoort vanuit de dichte vegetatie. Om ‘m te vangen, moet je ernaartoe vliegen.

Om geen last te hebben van je eigen geluiden, moet je geruisloos vliegen. Hoe doe je dat?

Vlucht
De veren van uilen zijn uniek dankzij een zeer donzige, zachte textuur op het oppervlak van de meeste veren en door draadvormige structuren aan de binnenvlag van hun slagpennen. De voorrand van hun buitenste slagpennen beschikt daarnaast over verlengde franjes die een kamvormige structuur geven (foto’s beneden) en bijdragen aan een geruisloze vlucht. De functie van deze franjes is ervoor zorgen dat de luchtlaag die over de vleugel stroomt, beter op het vleugeloppervlak blijft ‘plakken’. Doordat deze luchtlaag strak over het vleugeloppervlak blijft stromen, wordt de luchtweerstand beperkt. Weerstand over de vleugel veroorzaakt lawaai, dus het verminderen van de luchtweerstand zorgt ervoor dat een uil minder lawaai maakt tijdens het vliegen.

Deze voorbeelden (A-F) suggereren dat uilen die ‘s nachts in vlucht jagen en hun gehoor gebruiken om hun prooi te lokaliseren beter ontwikkelde franjes en donzige veren hebben (D, E, F) dan uilensoorten die in bepaalde mate te voet jagen (A) en/of op zicht jagen (B, C). Uilen die afhankelijk zijn van hun gehoor – zowel ‘s nachts als overdag – om te kunnen jagen, hebben waarschijnlijk beide voordeel van de franjes, omdat ze de productie van lawaai tijdens de vlucht minimaliseren.

Een andere eigenschap van uilen draagt ook bij aan de geruisloze vlucht van veel uilen: een lage vleugelbelasting. Dit houdt in dat de massa die de vleugels moeten dragen relatief klein is, of met andere woorden, het vleugeloppervlak is relatief groot voor de lichaamsmassa. Een lage vleugelbelasting staat een langzamere vlucht toe, die minder lawaai veroorzaakt dan een snelle vlucht als gevolg van lagere luchtweerstand en minder vleugelslagen. De relatief grote vleugels van uilen dragen dus bij aan hun geruisloze vlucht, doordat ze langzaam vliegen mogelijk maken!

Je zou je kunnen afvragen waarom veel roofvogels dan zulke grote vleugels hebben, aangezien zij niet geruisloos hoeven vliegen. Voor veel dagroofvogels is het formaat van de prooien die ze gemiddeld vangen echter een stuk groter, waarbij grote vleugels handig kunnen zijn bij het transporteren van zware prooien, zoals de Zeearend hier afgebeeld.

Daarnaast spenderen veel roofvogels lange tijd zwevend in de lucht, op zoek naar prooien of karkassen, waarbij een lage vleugelbelasting erg voordelig kan zijn door de minimale energie die nodig is om te vliegen. Een ander belangrijk aspect voor roofvogels die hun prooi achterna jagen, zoals sommige kiekendieven (foto) of sperwers, is dat grote vleugels zorgen voor een goede wendbaarheid. Een groot vleugeloppervlak biedt namelijk de mogelijkheid om heel snel van koerst te veranderen wanneer de vleugels gedraaid of gekeerd worden. Hieruit blijkt dat een lage vleugelbelasting meerdere functies kan hebben, afhankelijk van de jachtmethode en de leefwijze van de vogel.

Een lage vleugelbelasting kan ook gunstig zijn voor uilen die op hoge snelheid vliegen, zoals velduilen, die heel snel moeten manoeuvreren om op tijd genoeg te kunnen reageren op prooigeluiden. De bewegingen van de vleugels worden mogelijk gemaakt door de vliegspieren.

Deze spieren moeten groot en sterk genoeg zijn om de krachten op de vleugels te kunnen weerstaan bij het uitvoeren van zulke acrobatische bewegingen. De vliegspieren hechten aan op het borstbeen, waarvan de kam (gele vlak)  een indicatie geeft van de doorsnede – en daarmee het potentiële vermogen – van de spier.

Een voordeel van het vergelijken van het formaat van de borstbeenkam tussen soorten in plaats van de vliegspier zelf is dat borstbenen niet veranderen onder invloed van conditie en spieren mogelijk wel. Vergelijk hier de vliegspieren van een uil in slechte (links) en goede (rechts) conditie hier beneden maar eens.

Al lijkt de vleugelbelasting bij uilen en roofvogels vergelijkbaar te zijn, toch hebben uilen relatief kleine vliegspieren vergeleken met roofvogels, gebaseerd op het formaat van de borstbeenkam (grafiek). Dat heeft hoofdzakelijk te maken met het feit dat veel roofvogels hun prooi actief achtervolgen, waarvoor een snelle en krachtige vlucht nodig is, terwijl uilen doorgaans langzaam vliegen om geruisloos te blijven en het verrassingselement gebruiken om toe te slaan. Gieren (omcirkeld) vormen een interessante groep binnen de roofvogels in dat opzicht. Ze zijn erg groot, maar hebben relatief kleine vliegspieren; ze zoeken voedsel door te zweven en hoeven geen prooi na te jagen, waardoor hun vliegwijze relatief weinig spierkracht vergt.

Wanneer we verder kijken binnen uilen als groep blijkt de grootte van de vliegspieren erg te verschillen. Een logische verklaring hiervoor zou zijn dat vliegspieren groter zijn, naarmate de vleugelbelasting hoger wordt, omdat grotere vleugels doorgaans grotere spieren vereisen om ze te bedienen. De grafiek hier beneden laat de relatie bij uilen zien tussen de vleugelbelasting en vliegspiergrootte (uitgedrukt in hoogte van de borstbeenkam), gecorrigeerd voor lichaamsgrootte. De lijn geeft de ‘gemiddelde’ verhouding weer tussen de twee eigenschappen voor alle Europese uilen samen. Uilen boven de lijn hebben relatief grote vliegspieren voor hun formaat; uilen onder de lijn relatief kleine vliegspieren.

De grafiek laat zien dat sterk verwante en gelijkende soorten eigenlijk in twee uitersten van de grafiek kunnen worden geplaatst, zoals beide soorten van het Asio-geslacht: ransuil en velduil. Velduilen jagen op hoge snelheid in open graslanden met hoge wendbaarheid en migreren grote afstanden, waarvoor grote vliegspieren nodig zijn. Ransuilen daarentegen jagen vooral met een passievere zit-en-wacht-methode en een langzamere vlucht in dichter begroeid habitat, en stellen minder eisen aan prestaties om te migreren.

Sterker nog, de verschillen tussen deze verwante soorten is veel groter dan die tussen onverwante soorten uit verschillende geslachten! De vergelijking van beide Asio-soorten laat zien dat veel overeenkomsten ontwikkelen als gevolg van ecologische relevantie, ongeacht evolutionaire verwantschap van soorten. Uit dit voorbeeld blijkt dan ook duidelijk dat verwantschap niet per se leidend hoeft te zijn in morfologie.

Behalve het vleugeloppervlak en de vliegspieren is ook de vleugelvorm van invloed op de vliegprestaties. De vleugelvorm kan worden vastgesteld door de aspect ratio, die aangeeft hoe slank de vleugel is. Hoe hoger de aspect ratio, hoe slanker de vleugel. Slanke vleugels zijn efficiënter als gevolg van een lagere luchtweerstand tijdens de vlucht, maar vereisen sterkere (zwaardere) vleugelbeenderen door de extra lengte. Maar waarom hebben dan niet alle uilen lange, slanke vleugels?

Omdat lange vleugels zeer onhandig kunnen zijn in bepaalde leefomgevingen of vliegwijzen: stel je eens een bosbewonende uil voor die met lange vleugels door zeer dichte vegetatie heen moet vliegen.

Vlucht in een notendop
De meeste uilen, met name soorten die ‘s nachts of in dichtbegroeide habitats jagen, moeten zo geruisloos mogelijk vliegen om te voorkomen dat lawaai van hun vlucht ervoor zorgt dat ze hun prooien slecht horen. Een donzig oppervlak en franjes aan de veren zorgen er samen met een lage vleugelbelasting voor dat de luchtweerstand en daarmee het lawaai beperkt blijft. Ook is de vleugelvorm van belang voor de vliegprestaties. Binnen de Europese uilen is een grote variatie in vluchtaanpassingen aanwezig, die veelal kan worden gerelateerd aan de verschillende jachttechnieken en leefwijzen die uilen hebben. Roofvogels kunnen eigenschappen met uilen delen, maar gebruiken ze doorgaans voor andere doeleinden die op hun beurt samenhangen met andere leefwijzen.

Nu is je prooi gelokaliseerd, je weet welke aanvalshoek moet worden gekozen en je geruisloze vlucht kan je onopgemerkt dichtbij de prooi brengen. Het laatste dat je nog nodig hebt om ‘m daadwerkelijk te vangen, zijn klauwen. Net als praktisch alle roofvogels vangen uilen hun prooi met hun klauwen in plaats van met hun snavel.

Zijn de klauwen van Europese uilen net zo gespecialiseerd en soortspecifiek als hun zintuigen?

Prooi vangen

Poten
Op het eerste gezicht hebben uilen relatief korte poten vergeleken met de meeste dagroofvogels. Deze indruk komt voornamelijk door de dikke verenlaag die uilen bedekt, waardoor hun poten nauwelijks zichtbaar zijn aan de buitenkant. Wanneer we onder de veren kijken, blijkt dat de pootlengte tussen uilen en roofvogels eigenlijk niet zo verschilt (grafiek). Hoewel roofvogels doorgaans groter en zwaarder zijn dan uilen, en waardoor ze hoger in de grafiek uitkomen, is hun relatieve pootlengte vergelijkbaar met uilen: alle punten volgen grofweg dezelfde lijn in de grafiek. Daaruit blijkt dan ook dat bij het vergelijken van de lengte van het onderbeen, bestaande uit het scheenbeen en loopbeen, geen verdere clusters kunnen worden onderscheiden.

Vreemd genoeg kunnen er wel twee groepen worden onderscheiden binnen zowel uilen als roofvogels (blauwe lijnen in grafiek) wanneer de lengte van het scheenbeen en loopbeen met elkaar worden vergeleken. Deze lijnen geven aan dat de scheenbeenlengte variabel is, terwijl de lengte van het loopbeen vrij consistent is met lichaamsgrootte. Dit leidt tot de vraag wat het nut zou kunnen zijn van een langer scheenbeen.

Een langer scheenbeen resulteert in een langere poot, wat handig kan zijn voor uilen die in hoge vegetatie jagen, hoewel daarvoor een langer loopbeen geschikter zou zijn. Een logischer doel is de aanhechting van spieren: de spieren die het loopbeen en de tenen aansturen, zijn bevestigd aan het scheenbeen. Een langer scheenbeen biedt dus meer ruimte voor pootspieren, waarmee een krachtigere greep mogelijk is. Onderstaande grafiek laat zien dat bijvoorbeeld sneeuwuilen, oeraluilen en oehoe’s over relatief lange scheenbenen beschikken. Hoe hangt dat samen met hun leefwijze? Het zou gerelateerd kunnen zijn aan de grote prooien die deze soorten vangen en de greep die nodig is voor het doden en transporteren van de vangst.

Een andere uilensoort met een lang scheenbeen is de laplanduil, welke minder krachtig gebouwd is dan bovengenoemde soorten. Voor laplanduilen (foto) kunnen zware pootspieren wellicht een ander doel dienen: laplanduilen staan erom bekend dat ze in de winter jagen op kleine zoogdieren onder de sneeuw, waarbij sterke poten mogelijk nodig zijn om het sneeuwdek te doorbreken. Lange poten zijn in dit opzicht ook een voordeel, omdat ze simpelweg een groter bereik bieden om prooien te grijpen, net als voor uilen die in hoge vegetatie jagen. Uitgaande van deze aanname lijkt het erop dat uilen (en roofvogels) die grote prooien vangen of door sneeuw heen moeten stoten grotere pootbeenderen en -spieren hebben dan soorten die dat niet hoeven.

Keerteen
Een bekende eigenschap van uilen is dat ze in staat zijn om hun buitenste teen naar achteren te kunnen draaien, de zogenaamde keerteen. In rust wijst deze teen naar voren, samen met de middelste en binnenste teen (A). Wanneer de keerteen naar achteren is gedraaid, wijzen twee tenen voorwaarts en twee tenen naar achteren, waardoor een kruisvormige, zogenaamde zygodactyle vorm van de voet ontstaat (B). Het nut van deze voetvorm is dat uilen beter in staat zijn om kleine prooien te omsluiten met hun klauwen.

Ook binnen de uilenwereld bestaat er grote variatie in het vermogen om de teen naar achteren te draaien, zowel binnen als tussen genera. Bosuilen en oeraluilen kunnen bijvoorbeeld hun tenen extreem ver naar achteren draaien, terwijl oehoe’s veel beperkter zijn in het keren van hun teen en zelfs vergelijkbaar zijn met veel roofvogels in dit opzicht (grafiek). Uilensoorten die doorgaans kleine prooien vangen, zoals steenuil en dwergooruil, lijken ook baat te hebben van een functionele keerteen. Daarmee lijkt de prooigrootte – of de noodzaak om opportunistisch te jagen – de meest voor de hand liggende verklaring voor het hebben van een functionele en goed ontwikkelde keerteen.

Voor soorten die uitsluitend jagen op kleine prooien, zoals woelmuizen, kan het zeer handig zijn om klauwen te hebben die het slachtoffer volledig omsluiten. Voor soorten die op een groot scala aan formaten prooien – waaronder grote prooien – jagen, zoals oehoe’s, kan dat minder nuttig zijn. Dit betekent dat het hebben van een keerteen niet per se samenhangt met de grootte van een uil. De grafiek laat ook twee interessante datapunten van roofvogels zien met een zeer grote hoek van de keerteen (rood omcirkeld). Welke roofvogels zouden dat kunnen zijn?

BOX IV – Visserstenen
Hoewel keertenen normaliter enkel in uilen worden aangetroffen, blijken er uitzonderingen te zijn. Verrassend genoeg is er een roofvogel die deze aanpassing deelt met uilen: de visarend! Deze vissende roofvogels beschikken over een extreme vaardigheid om hun zijteen naar achteren te draaien, zelfs verder dan veel uilen, waarmee ze een vis dusdanig kunnen grijpen en transporteren dat deze met de kop naar voren kan worden meegenomen, waarmee de luchtweerstand in vlucht aanzienlijk verminderd wordt.

Prooi vangen in een notendop
De lengte van het scheenbeen is tamelijk variabel binnen uilen, waarbij lange pootbotten meer ruimte bieden aan de beenspieren om op aan te hechten. Meer spieren maken een grotere kracht mogelijk die de uil kan uitoefenen bij het grijpen van een prooi of bij het doorboren van een sneeuwdek, wat blijkt uit lange pootbeenderen bij uilen die relatief veel spierkracht nodig hebben. De typerende keerteen is sterk ontwikkeld bij soorten die op kleine prooien jagen en kan zelfs gevonden worden in een dagroofvogel: visarenden beschikken over een sterk ontwikkelde keerteen om vis te grijpen en te vervoeren in de vlucht!

Uilenklauwen zijn niet zo gespecialiseerd als hun zintuigen, maar laten wel aardig wat variatie zien die te relateren is aan hun dieet en leefwijze. Hoe dan ook, het zware werk is nu gedaan. De prooi is gevangen en kan worden doorgeslikt als beloning voor een succesvolle jacht. Hoe verwerken uilen hun prooi verder en hoe verschilt dat van roofvogels?

Prooiverwerking

Bek
De eerste stap van de vertering is het doorslikken van de prooi. Uilen beschikken over een relatief brede bek voor hun lichaamsgrootte vergeleken met roofvogels (grafiek), waardoor ze hun prooien in het geheel kunnen doorslikken. Een voor de hand liggende gedachte zou zijn dat deze aanpassing speciaal ontwikkeld is om gemakkelijk grote prooien te kunnen verwerken, maar dat lijkt niet het geval. Om uit te leggen hoe deze eigenschap wel tot stand is gekomen, vergelijken we uilen met nachtzwaluwen: nachtactieve jagers die ook een brede bek hebben voor hun formaat (blauwe punten) om insecten te vangen in de vlucht.

Wanneer we onderhuids kijken naar deze vogels, blijkt al snel waarom ze brede bekken hebben: uilen hebben brede koppen en daardoor brede bekken als gevolg van hun enorme ogen, die de schedel hebben doen uitgroeien naar de zijkanten (tekening A). Bij nachtzwaluwen is het anders. Daarbij bepaalt de grootte van de bek de breedte van de schedel (tekening B). In beide schedels is het brein niet meegegroeid met de grootte van de schedel en is de ontstane overtollige ruimte opgevuld met sponzig botweefsel. Bij nachtzwaluwen is het dus de grootte van de mond die de breedte van de kop bepaalt, terwijl dat bij uilen de grootte van de ogen is.

Bij veel uilen heeft de brede schedel – en daarmee een brede bek – geresulteerd in de luxe om prooien in hun geheel te kunnen doorslikken. Derhalve heeft het kunnen doorslikken van grote prooien wellicht geleid tot het ontbreken van een krop bij uilen, aangezien prooien van groot formaat er niet in kunnen worden opgeslagen. Roofvogels hebben wel een krop, waarin ze afgescheurde stukken van hun prooi opslaan en zo beetje bij beetje hun prooi naar binnen werken. Grotere uilen die relatief grote prooien vangen, ontmantelen ook eerst hun buit voor ze deze doorslikken, net als roofvogels.

ear slit size variation among European owls

Verteringsstelsel
Na het doorslikken (en bij gebrek aan een krop) bereikt voedsel via de slokdarm de maag, waarvan het formaat ook lijkt te zijn aangepast aan de prooi(deel)grootte die uilen eten. Grotere soorten als oehoe’s, die hun prooi demonteren en in stukken opeten, hebben magen van vergelijkbaar formaat als roofvogels. Middelmatige en kleine soorten, zoals kerkuil of steenuil, hebben echter grote magen vergeleken met roofvogels van vergelijkbaar formaat, waarin ze een behoorlijk aantal prooien kunnen opslaan. Prooien kunnen uiteenlopen van knaagdieren, vogels, insecten of zelfs wormen en spinnen, afhankelijk van de uilensoort (hier een bosuilenmaag gevuld met regenwormen).

Om een idee te geven: we hebben meermaals tot wel 7 muizen en grote aantallen andere prooien in een uilenmaag aangetroffen! De lege maag lijkt klein, maar kan erg uitrekken als deze gevuld wordt. De hier afgebeelde (klein ogende) kerkuilenmaag bevatte twee woelmuizen en een spitsmuis.

De daadwerkelijke vertering begint in de maag, waar zuren en verteringsenzymen worden toegevoegd aan de voedselbrij. De vertering wordt vervolgd in de dunne darm, die net als bij de meeste vleeseters relatief kort is bij uilen. Tussen uilen onderling blijkt de relatieve darmlengte maar een erg kleine variatie te hebben. Uilen beschikken bovendien over een aanpassing in het verteringsstelsel die roofvogels niet hebben: blindzakken (blauwe pijlen). 

Blindzakken, ofwel caeca, zijn doodlopende zakken die aan het eind van de dunne darm aanhechten en waarin bacteriën afvalstoffen recyclen. Het betreft afvalproducten in de vorm van urinezuren uit de nieren, die voordat ze worden uitgescheiden eerst door middel van antiperistaltiek terug naar de blindzakken worden getransporteerd vanuit de cloaca. De bacteriën in de blindzakken gebruiken de urinezuren om eiwitten te produceren, die de uil vervolgens kan verteren en waarmee een significant deel van de basisbehoefte in energie kan worden voorzien. Roofvogels missen het vermogen dat uilen hebben om de blindzakken te gebruiken als extra energiebron, wat het verschil kan maken in tijden van voedselschaarste of aantasting van het leefgebied.

ear slit size variation among European owls

Sperwers delen in West-Europa bijvoorbeeld hun habitat met bosuilen en laten de laatste decennia een negatieve populatietrend zien in tegenstelling tot bosuilen. De beschikking over blindzakken zou voor de uilen het verschil kunnen maken om geen last te hebben van de moeilijkheden die het broedsucces van sperwers belemmeren.

De conditie, tijd van het jaar en het geslacht kunnen allemaal invloed hebben op de grootte van de blindzakken bij uilen. Daardoor varieert het formaat van blindzakken erg binnen soorten en kunnen daadwerkelijke, functionele verschillen tussen soorten moeilijk worden bepaald. Ondanks deze variatie wordt verondersteld dat uilen die in strenge balans met voedselopname leven of met aanvullende aminozuurbehoefte (bijvoorbeeld voor eiproductie) te kampen hebben doorgaans over grotere blindzakken beschikken.

Prooiverwerking in een notendop
De grote, naar voren gerichte ogen van uilen blijken te hebben geleid tot een brede schedel en daarmee een brede bek. Dit stelt ze, in tegenstelling tot roofvogels, in staat om hun prooi in het geheel door te slikken en kan zelfs de reden zijn voor het ontbreken van een krop bij uilen. Magen van uilen zijn doorgaans groot, vooral bij kleinere soorten, en dienen als opslag voor grote stukken voedsel. De rest van het verteringsstelsel varieert weinig tussen uilen onderling, al beschikken uilen over een unieke eigenschap: blindzakken. In deze organen verwerken bacteriën afvalproducten uit de nieren, waarmee een significante bijdrage wordt geleverd aan de energiebehoefte van uilen. Het beschikken over deze aanpassing kan zelfs het verschil maken voor uilen in situaties van voedselschaarste of aangetaste habitatkwaliteit ten opzichte van roofvogels.

De cirkel is rond! Je hebt met succes een prooi gedetecteerd, gelokaliseerd, gevangen en verwerkt met behulp van zeer geavanceerde eigenschappen. Het verschil met roofvogels is vrij groot gebleken in vele aspecten, hoewel ze op evolutionair gebied erg verwant zijn aan uilen. En zoals je gaandeweg hebt geleerd is de variatie tussen uilen onderling benoemenswaardig: vele typen uilen hebben hun eigen geheim, dat hen in staat stelt om te overleven in een bepaald leefgebied!

Samenvatting

Belangrijkste bevindingen
Deze samenvatting geeft een overzicht van de voornaamste bevindingen die uit deze special naar voren komen, gebaseerd op de wisselwerkingen tussen de lichaamsbouw en leefwijze van uilen:

  • Gehooraanpassingen spelen een dominante rol in (de oorsprong) van de morfologie van uilen, hoewel sommige uilen tegenwoordig beschikken over matige aanpassingen betreffende hun gehoor
  • Uilen en roofvogels verschillen meer van elkaar dan op het eerste gezicht zou worden verwacht op basis van hun verwantschap
  • Desondanks overlappen sommige eigenschappen tussen roofvogels en uilen, afhankelijk van formaat en leefwijze
  • Uilensoorten kunnen sterk verschillen, zelfs wanneer ze zeer verwant zijn, in samenhang met ecologische verschillen
  • Binnen een uilensoort kunnen eigenschappen sterk verschillen als gevolg van individuele eigenschappen

Typen uilen
Gebaseerd op de bevindingen van deze special kunnen we een nieuwe indeling maken van Europese uilen op basis van hun morfologie in plaats van hun taxonomische positie. Een dergelijke indeling – gebaseerd op morfologische eigenschappen en ecologische niches – kan beschouwd worden als een overzicht van de verschillende typen uilen in Europa. Zoals hierboven al benoemd, is de mate waarin gehooraanpassingen ontwikkeld zijn een dominante factor in de morfologische indeling. Hierin kunnen drie groepen worden onderscheiden binnen Europese uilen:  1) uilen met uitmuntend gehoor, 2) uilen met gemiddeld gehoor en 3) uilen met matig gehoor.

Oogformaat is een andere belangrijke factor die bepalend is voor het leefgebied waarin een uil kan leven en bewegen, omdat oriëntatie in de omgeving niet enkel mogelijk is op gehoor. Voor het detecteren van prooien gebruiken sommige uilen uitsluitend hun gehoor, terwijl andere vooral op hun zicht vertrouwen of een combinatie van beide zintuigen gebruiken. Het volgende onderscheid kan worden gemaakt op basis van oogformaat:  1) uilen met kleine ogen en 2) uilen met grote ogen.

Een derde onderscheid kan worden gemaakt op basis van de aanpassingen voor respectievelijk vliegprestaties met betrekking tot vleugelvorm (in relatie met leefomgeving) en de borstbeenkam (die de hoeveelheid spierkracht vertegenwoordigt):  1) uilen met lange, slanke vleugels en 2) uilen met korte, brede vleugels en 1) uilen met een grote borstbeenkam en 2) uilen met een kleine borstbeenkam.

De combinaties van de hierboven genoemde eigenschappen vatten samen hoe elk type uil een prooi kan detecteren en welke vliegprestatie geleverd moet worden om de prooi te vinden, inclusief eventuele migratie. Aanvullende aspecten (zoals scheenbeenlengte, habitat en lichaamsgrootte) verdelen Europese uilen verder in niches binnen de drie bovenstaande categorieën. Deze morfologische indeling resulteert in 9 typen uilen en 14 verschillende niches – gelijk aan het aantal uilensoorten – wat inhoudt dat elke soort een eigen unieke niche lijkt te vervullen!

Onderstaande figuur biedt een overzicht van de morfologische verschillen en de ecologische niches die daaruit volgen, waarbij elk nummer (1-9) zo’n ecologische niche vertegenwoordigt. De interpretatie van elke niche met aanvullende verschillen worden verder toegelicht onder het figuur (legenda).

Legenda

1. Nachtactieve zichtjagers: een subtiel verschil in niches binnen dit type wordt gevormd door soorten met vliegaanpassingen voor migratie (dwergooruil) tegenover niet-migrerende soorten met zeer matige vliegaanpassingen (steenuil).
2. Migrerende dagactieve zichtjagers: sneeuwuilen zijn aangepast aan overdag jagen en migreren om de dichtheden van prooien te volgen. Ze kunnen zelfs genoodzaakt zijn om enkel in daglicht te jagen tijdens perioden van midnachtzon in poolgebieden. 
3. Niet-migrerende dagactieve zichtjagers: dit type dagactieve zichtjagers mist de benodigde vliegaanpassingen om grote afstanden te migreren (dwerguil).
4. Nachtactieve gehoor- en zichtjagers: de verdere verdeling binnen dit type uilen is voornamelijk lichaamsgrootte, welke waarschijnlijk ook samenhangt met prooigrootte en het type prooien dat een habitat biedt. Grotere soorten hebben doorgaans een grotere habitat met meer/grotere prooien nodig, hoewel de aanwezigheid van grote soorten (bosuil) ook kleinere soorten (ruigpootuil) kan uitsluiten doordat ze ten prooi vallen aan hun grote verwanten.
5. Nachtactieve gehoorjagers van open landschap: deze uilen hebben een grote overlap in habitattype, maar verschillen waarschijnlijk vooral op basis van broedecologie, waarbij sommige holenbroeders zijn (kerkuil) en andere afhankelijk zijn van bomen of verlaten nesten van andere vogels (ransuil).
6. Dagactieve gehoorjagers van open landschap: dit type gebruikt het uitmuntende gehoor om te jagen in begroeid landschap, omdat jagen op zicht daar haast onmogelijk is. Het vermogen om te migreren kan cruciaal zijn voor dit type om hoge prooidichtheden te kunnen volgen. 
7. Gehoorjagers van halfopen en boslandschap: binnen dit type vallen gehoorjagers van enerzijds bosgebieden (oeraluil) en anderzijds halfopen landschap en taiga’s (laplanduil), die soms zelfs hun geavanceerde gehoor gebruiken om prooien onder een sneeuwdek te vangen als deze onzichtbaar zijn voor het oog. Hiervoor lijken ze te beschikken over lange scheenbenen, die de kracht en het bereik bieden om door de sneeuw heen te komen. 
8. Zichtjagers met beperkte gehooraanpassingen en grote ogen: deze uilen lijken over sterk aangepaste ogen te beschikken voor de jacht en hebben, ondanks dat ze grotendeels dagactief zijn, ook nog de nodige gehooraanpassingen (sperweruil).
9. Zichtjagers met beperkte gehooraanpassingen en kleine ogen: dit type uilen lijkt verhoudingsgewijs met de minst geavanceerde zintuigen door het leven te gaan (kleine ogen en beperkte gehooraanpassingen), maar hun grote formaat geeft ze wellicht de kans om grote en gemakkelijk te detecteren prooien te vangen. Verder onderscheid kan worden gemaakt op basis van de vliegprestaties, die samenhangen met een gedwongen opportunistische leefwijze in uitdagende leefomgevingen (woestijnoehoe) of met de beschikking over hoge prooidichtheden (Europese oehoe).

Verder dan Europa
Blijkbaar komt er een groot aantal typen uilen voor binnen de Europese uilensoorten, waarvan elke soort een eigen en unieke ecologische niche lijkt te vervullen. Echter, een dagactieve zichtjager van beboste landschappen lijkt niet aanwezig in het Europese scala. Hoe zit dat in andere delen van de wereld? Vervullen uilen dezelfde niches in andere leefgebieden, en overlappen de niches tussen soorten?

Om een gedeelte van deze vraag de beantwoorden, zullen we binnenkort de Noord-Amerikaanse uilen bestuderen om te ontdekken of daarin nieuwe niches of uilentypen kunnen worden onderscheiden!